taxonomia y sistematica de las plantas

La Taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxones anidados.Los árboles filogenéticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado.La Taxonomía Biológica es una subdisciplina de la Biología Sistemática, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético de los organismos estudiados, esto es, una vez que están resueltos los clados, o ramas evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos.En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biología (ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003[1] ), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida.Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la Taxonomía es organizar al árbol filogenético en un sistema de clasificación. Para ello, la escuela cladística (la que predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un taxón es un clado al que fue asignada una categoría taxonómica, al que se otorgó un nombre en latín, del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado, funcionan como contenedores de información por un lado, y como predictores por otro.Una vez que está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los caracteres diagnósticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotómicas de identificación, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón conocido del sistema de clasificación dado. La Determinación o identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin.Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie, o también la cantidad de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas técnicas deben atenerse los sistemas de clasificación.La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la década de 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonomía libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicación por Internet.Contenido[ocultar]1 Definiciones de la Taxonomía según las diferentes escuelas2 Características de los sistemas de clasificación3 Nomenclatura3.1 Categorías taxonómicas3.2 Nombre científico4 Determinación o Identificación de organismos5 Historia de la Taxonomía5.1 Los orígenes de la taxonomía5.2 De la taxonomía linneana al Origen de las especies5.3 Taxonomía y evolución5.4 Formalización de las normas: los Códigos6 ¿Por qué cambian los nombres de los taxones?7 Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía7.1 El rol del ADN en la taxonomía7.2 Iniciativas taxonómicas en Internet7.3 Propuestas de un registro central de nombres7.4 Propuestas de taxonomía libre de rangos7.5 El futuro de los Códigos8 Citas de publicaciones9 Referencias10 Véase también//Definiciones de la Taxonomía según las diferentes escuelas [editar]Según la escuela cladista, que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético se convertirán en taxones, y en qué categoría taxonómica debería estar cada taxón.La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías taxonómicas deberían ser ubicados.Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,[2] Ashlock 1979,[3] Cronquist 1987,[4] Mayr y Ashlock 1991,[5] Stuessy 1983,[6] Stevens 1986,[7] 1988[8] ). Un ejemplo clásico de un grupo parafilético que algunos taxónomos consideran un taxón, es el de las bacterias, parafiléticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith.Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,[9] es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares (la morfología determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfología) y la información no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenéticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de ellos (Sneath y Sokal 1973[10] ). Esta escuela (llamada escuela fenética) quizás haya perdido fuerza con el auge de los análisis de ADN, y con la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día. Esto es debido a que los grupos monofiléticos son más útiles en un sistema de clasificación que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,[11] Donoghue y Cantino 1988[12] ), y hoy en día se puede afirmar con más precisión qué grupos son monofiléticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,[10] Abbott et al. 1985[13] ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.Otra escuela es la que propone una clasificación libre de categorías, cuyo exponente más extremo quizás sea el PhyloCode,[14] aunque esta escuela nunca llegó a discutirse seriamente en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003[15] ).Características de los sistemas de clasificación [editar]Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es presentar un sistema de clasificación que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores.Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones, y la decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil". Para que un sistema de clasificación resulte útil debe ser manejable, y para ello debe organizar la información de la forma en que sea más fácil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que:cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayudaría a la estabilidad del sistema de clasificación;algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debería tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos aspectos de su biología;los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener en lo posible entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[8] ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".[16]Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberían continuar con el mismo nombre en lo posible.Una vez decidido qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie (ver en la sección de historia de la taxonomía). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo,[8] en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.Los sistemas de clasificación que nacen como resultado de la taxonomía tienen dos utilidades:Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología.Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.Nomenclatura [editar]Artículo principal: NomenclaturaLa Nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. El objetivo principal de la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea sólo un nombre correcto, y (2) no haya 2 taxones diferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de nomenclatura están escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoología, de Botánica, de bacterias y de virus, y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Los Códigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "válidamente publicados". Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripción si el taxón pertenece a la categoría especie), y ser publicados en alguna revista científica o libro.Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los Códigos de Nomenclatura Botánica y Zoológica, que son:La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta o para un animal (aunque no es aconsejable).El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descrito un taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como "el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una planta, en un herbario), aunque también se pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al nombre de aquella especie circunscrita en él, que fue publicada primero. El nombre de cada taxón superior a género posee como "tipo" al nombre del género que fue publicado primero dentro de la circunscripción del taxón. El tipo tiene como propósito actuar como referencia para el nombre, ya que es el espécimen sobre el cual el nombre está basado. Si llega a haber alguna duda acerca de si un nombre es correcto o no, debe ser estudiado directamente el tipo. Cuando un taxón se divide en dos, el nuevo taxón que se queda con el antiguo tipo debe contener al tipo en su circunscripción, y basar su descripción en el tipo. Al tipo utilizado en la publicación original se lo llama holotipo, si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como tipo nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especímenes para crear un lectotipo, se puede colectar un nuevo espécimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo.Hay un solo nombre correcto para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad".Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya había sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto. Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas.Los nombres científicos deben ser en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Código.Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a su Comisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) son publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").Categorías taxonómicas [editar]Artículo principal: Categoría taxonómicaLa categoría fundamental es la especie, porque ofrece el taxón claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología Evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,[17] Lambert y Spencer 1995,[18] Claridge et al. 1997,[19] Howard y Berlocher 1998,[20] Wilson 1999,[21] Levin 2000,[22] Wheeler y Meier 2000,[23] Schilthuizen 2001[24] ). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, por lo que las especies son fáciles de definir. Hasta se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto de especie biológica" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,[25] ver también Templeton 1989,[26] Coyne 1992,[27] Mayr 1992[28] ), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridación entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca donde ellas hibridan se lo llama "syngameon"); a la reproducción uniparental que evita el intercambio genético (y crea poblaciones mínimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"); y a que una misma especie puede poseer individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material genético entre sí. Con respecto a las pruebas de interfertilidad, en plantas la interfertilidad de las poblaciones varía del 0 al 100 %, y en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede darse de forma inambigua según el concepto de especie biológica (Davis y Heywood 1963[16] ). Por eso los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto de especie biológica o BSC (Davis y Heywood 1963,[16] Ehrlich y Raven 1969,[29] Raven 1976,[30] Mishler y Donoghue 1982,[31] Donoghue 1985,[32] Mishler y Brandon 1987,[33] Nixon y Wheeler 1990,[34] Davis y Nixon 1992,[35] Kornet 1993,[36] Baum y Shaw 1995,[37] McDade 1995[38] ).Las poblaciones también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se la subdivide en subespecies si poseen poco solapamiento geográfico en comparación con las razas, pero todavía existe algo de hibridación. Si los migrantes de una población se ven en desventaja reproductiva al entrar a otra población, entonces los sistemáticos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas.Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, etc.Una lista de las categorías taxonómicas generalmente usadas incluiría el dominio, el reino, el subreino, el filo (o división, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisión, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el género, el subgénero y la especie.Como las categorías taxonómicas por arriba de la categoría especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[39] ); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusión es la que llevó a que se propusiera la eliminación de las categorías taxonómicas, y de hecho son pocos los sistemáticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofiléticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver más adelante una discusión sobre el asunto.Nombre científico [editar]Artículo principal: Nombre científicoEn la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal quedaría designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera, el "nombre genérico", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva; ésta puede atender al color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), al origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), homenajear a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de géneros siempre van con la primer letra en mayúsculas, los adjetivos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano). Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lombricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo, puede volver a llamársela como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra), y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el adjetivo específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo adjetivo específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos, últimamente se han registrado nombres científicos insólitos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney, que tenía un pequeño tamaño; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente: el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.[40]Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latín o latinizados), en las categorías superiores a género a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, según se indica en la siguiente tabla:Categoría taxonómicaPlantasAlgasHongosAnimalesBacterias[41]División/Phylum-phyta-mycotaSubdivisión/Subphylum-phytina-mycotinaClase-opsida-phyceae-mycetes-iaSubclase-idae-phycidae-mycetidae-idaeSuperoden-anaeOrden-ales-alesSuborden-ineae-ineaeInfraorden-ariaSuperfamilia-acea-oideaEpifamilia-oidaeFamilia-aceae-idae-aceaeSubfamilia-oideae-inae-oideaeInfrafamilia-odd[42]Tribu-eae-ini-eaeSubtribu-inae-ina-inaeInfratribu-adUn ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría o rango taxonómico del grupo, más amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. "Primates" es el nombre en latín específico del grupo o taxón indicado. El orden Primates está subordinado a la clase Mammalia (los mamíferos), e incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).Además, en el caso de las especies el nombre debe ser seguido del apellido del autor de su primera descripción (normalmente llamado la "autoridad") seguido del año en que fue descrito por primera vez. Cuando la especie en la actualidad está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis, por ejemplo, la estrella de mar Pisaster giganteus (Stimpson, 1857).