A D N
Pruebas de ADN, utilización de restos orgánicos para identificar el ácido desoxirribonucleico (ADN) de una persona. Se ha realizado un buen número de pruebas científicas que prueban que el ADN es la base de la herencia, entre las que se pueden destacar: a) en el proceso normal de reproducción celular, los cromosomas (estructuras con ADN) se duplican para proporcionar a los núcleos hijos los mismos genes que la célula madre; b) las mutaciones provocadas se producen por una alteración de la estructura del ADN que tienen como efecto una grave alteración de la descendencia de las células afectadas; c) el ADN extraído de un virus basta por sí mismo para reproducir el virus entero, por lo que parece claro que, en la esfera jurídica y a efectos legales, tiene toda la información genética para ello. Por todo ello, el ADN puede llegar a ser muy útil en Derecho, no sólo para identificar a una persona gracias a los restos orgánicos encontrados donde se haya cometido un crimen (en especial en delitos contra la libertad sexual o en los que se ha ejercido violencia), sino también para determinar la filiación biológica de una persona.
Ácido desoxirribonucleico (ADN), material genético de todos los organismos celulares y casi todos los virus. El ADN lleva la información necesaria para dirigir la síntesis de proteínas y la replicación. Se llama síntesis de proteínas a la producción de las proteínas que necesita la célula o el virus para realizar sus actividades y desarrollarse. La replicación es el conjunto de reacciones por medio de las cuales el ADN se copia a sí mismo cada vez que una célula o un virus se reproduce y transmite a la descendencia la información que contiene. En casi todos los organismos celulares el ADN está organizado en forma de cromosomas, situados en el núcleo de la célula.
ESTRUCTURA
Cada molécula de ADN está constituida por dos cadenas o bandas formadas por un elevado número de compuestos químicos llamados nucleótidos. Estas cadenas forman una especie de escalera retorcida que se llama doble hélice. Cada nucleótido está formado por tres unidades: una molécula de azúcar llamada desoxirribosa, un grupo fosfato y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina (abreviada como A), guanina (G), timina (T) y citosina (C). La molécula de desoxirribosa ocupa el centro del nucleótido y está flanqueada por un grupo fosfato a un lado y una base al otro. El grupo fosfato está a su vez unido a la desoxirribosa del nucleótido adyacente de la cadena. Estas subunidades enlazadas desoxirribosa-fosfato forman los lados de la escalera; las bases están enfrentadas por parejas, mirando hacia el interior, y forman los travesaños.
Los nucleótidos de cada una de las dos cadenas que forman el ADN establecen una asociación específica con los correspondientes de la otra cadena. Debido a la afinidad química entre las bases, los nucleótidos que contienen adenina se acoplan siempre con los que contienen timina, y los que contienen citosina con los que contienen guanina. Las bases complementarias se unen entre sí por enlaces químicos débiles llamados enlaces de hidrógeno.
En 1953, el bioquímico estadounidense James Watson y el biofísico británico Francis Crick publicaron la primera descripción de la estructura del ADN. Su modelo adquirió tal importancia para comprender la síntesis proteica, la replicación del ADN y las mutaciones, que los científicos obtuvieron en 1962 el Premio Nobel de Medicina por su trabajo.
SÍNTESIS PROTEICA
El ADN incorpora las instrucciones de producción de proteínas. Una proteína es un compuesto formado por moléculas pequeñas llamadas aminoácidos, que determinan su estructura y función. La secuencia de aminoácidos está a su vez determinada por la secuencia de bases de los nucleótidos del ADN. Cada secuencia de tres bases, llamada triplete, constituye una palabra del código genético o codón, que especifica un aminoácido determinado. Así, el triplete GAC (guanina, adenina, citosina) es el codón correspondiente al aminoácido leucina, mientras que el CAG (citosina, adenina, guanina) corresponde al aminoácido valina. Por tanto, una proteína formada por 100 aminoácidos queda codificada por un segmento de 300 nucleótidos de ADN. De las dos cadenas de polinucleótidos que forman una molécula de ADN, sólo una, llamada paralela, contiene la información necesaria para la producción de una secuencia de aminoácidos determinada. La otra, llamada antiparalela, ayuda a la replicación.
La síntesis proteica comienza con la separación de la molécula de ADN en sus dos hebras. En un proceso llamado transcripción, una parte de la hebra paralela actúa como plantilla para formar una nueva cadena que se llama ARN mensajero o ARNm (véase Ácido ribonucleico). El ARNm sale del núcleo celular y se acopla a los ribosomas, unas estructuras celulares especializadas que actúan como centro de síntesis de proteínas. Los aminoácidos son transportados hasta los ribosomas por otro tipo de ARN llamado de transferencia (ARNt). Se inicia un fenómeno llamado traducción que consiste en el enlace de los aminoácidos en una secuencia determinada por el ARNm para formar una molécula de proteína.
Un gen es una secuencia de nucleótidos de ADN que especifica el orden de aminoácidos de una proteína por medio de una molécula intermediaria de ARNm. La sustitución de un nucleótido de ADN por otro que contiene una base distinta hace que todas las células o virus descendientes contengan esa misma secuencia de bases alterada. Como resultado de la sustitución, también puede cambiar la secuencia de aminoácidos de la proteína resultante. Esta alteración de una molécula de ADN se llama mutación. Casi todas las mutaciones son resultado de errores durante el proceso de replicación. La exposición de una célula o un virus a las radiaciones o a determinados compuestos químicos aumenta la probabilidad de sufrir mutaciones.
REPLICACIÓN
En casi todos los organismos celulares, la replicación de las moléculas de ADN tiene lugar en el núcleo, justo antes de la división celular. Empieza con la separación de las dos cadenas de polinucleótidos, cada una de las cuales actúa a continuación como plantilla para el montaje de una nueva cadena complementaria. A medida que la cadena original se abre, cada uno de los nucleótidos de las dos cadenas resultantes atrae a otro nucleótido complementario previamente formado por la célula. Los nucleótidos se unen entre sí mediante enlaces de hidrógeno para formar los travesaños de una nueva molécula de ADN. A medida que los nucleótidos complementarios van encajando en su lugar, una enzima llamada ADN polimerasa los une enlazando el grupo fosfato de uno con la molécula de azúcar del siguiente, para así construir la hebra lateral de la nueva molécula de ADN. Este proceso continúa hasta que se ha formado una nueva cadena de polinucleótidos a lo largo de la antigua; se reconstruye así un nueva molécula con estructura de doble hélice.
HERRAMIENTAS Y TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO DEL ADN
Existen numerosas técnicas y procedimientos que emplean los científicos para estudiar el ADN. Una de estas herramientas utiliza un grupo de enzimas especializadas, denominadas enzimas de restricción, que fueron encontradas en bacterias y que se usan como tijeras moleculares para cortar los enlaces fosfato de la molécula de ADN en secuencias específicas. Las cadenas de ADN que han sido cortadas con estas enzimas presentan extremos de cadena sencilla, que pueden unirse a otros fragmentos de ADN que presentan extremos del mismo tipo. Los científicos utilizan este tipo de enzimas para llevar a cabo la tecnología del ADN recombinante o ingeniería genética. Esto implica la eliminación de genes específicos de un organismo y su sustitución por genes de otro organismo.
Otra herramienta muy útil para trabajar con ADN es un procedimiento llamado reacción en cadena de la polimerasa (RCP), también conocida como PCR por su traducción directa del inglés (polymerase chain reaction). Esta técnica utiliza una enzima denominada ADN polimerasa que copia cadenas de ADN en un proceso que simula la forma en la que el ADN se replica de modo natural en la célula. Este proceso, que ha revolucionado todos los campos de la biología, permite a los científicos obtener gran número de copias a partir de un segmento determinado de ADN.
La tecnología denominada huella de ADN (DNA fingerprinting) permite comparar muestras de ADN de diversos orígenes, de manera análoga a la comparación de huellas dactilares. En esta técnica los investigadores utilizan también las enzimas de restricción para romper una molécula de ADN en pequeños fragmentos que separan en un gel al que someten a una corriente eléctrica (electroforesis); de esta manera, los fragmentos se ordenan en función de su tamaño, ya que los más pequeños migran más rápidamente que los de mayor tamaño. Se puede obtener así un patrón de bandas o huella característica de cada organismo. Se utiliza una sonda (fragmento de ADN marcado) que hibride (se una específicamente) con algunos de los fragmentos obtenidos y, tras una exposición a una película de rayos X, se obtiene una huella de ADN, es decir, un patrón de bandas negras característico para cada tipo de ADN.
Un procedimiento denominado secuenciación de ADN permite determinar el orden preciso de bases nucleótidas (secuencia) de un fragmento de ADN. La mayoría de los tipos de secuenciación de ADN se basan en una técnica denominada extensión de oligonucleótido (primer extension) desarrollada por el biólogo molecular británico Frederick Sanger. En esta técnica se lleva a cabo una replicación de fragmentos específicos de ADN, de tal modo que el extremo del fragmento presenta una forma fluorescente de una de las cuatro bases nucleótidas. Los modernos secuenciadores de ADN parten de la idea del biólogo molecular estadounidense Leroy Hood, incorporando ordenadores y láser en el proceso.
Los científicos ya han completado la secuenciación del material genético de varios microorganismos incluyendo la bacteria Escherichia coli. En 1998 se llevó a cabo el reto de la secuenciación del genoma de un organismo pluricelular, un gusano nematodo conocido como Caenorhabditis elegans. En el año 2000 se descifró el material genético de la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) y de la planta Arabidopsis thaliana, entre otros organismos. Pero el acontecimiento más importante, dentro de este grupo de investigaciones, fue el desciframiento del genoma humano llevado a cabo en febrero de 2001, de manera independiente, por el consorcio público internacional Proyecto Genoma Humano y la empresa privada Celera Genomics.
APLICACIONES
La investigación sobre el ADN tiene un impacto significativo, especialmente en el ámbito de la medicina. A través de la tecnología del ADN recombinante los científicos pueden modificar microorganismos que llegan a convertir en auténticas fábricas para producir grandes cantidades de sustancias útiles. Por ejemplo, esta técnica se ha empleado para producir insulina (necesaria para los enfermos de diabetes) o interferón (muy útil en el tratamiento del cáncer). Los estudios sobre el ADN humano también revelan la existencia de genes asociados con enfermedades específicas como la fibrosis quística y determinados tipos de cáncer. Esta información puede ser valiosa para el diagnóstico preventivo de varios tipos de enfermedades.
La medicina forense utiliza técnicas desarrolladas en el curso de la investigación sobre el ADN para identificar delincuentes. Las muestras de ADN tomadas de semen, piel o sangre en el escenario del crimen se comparan con el ADN del sospechoso; el resultado es una prueba que puede utilizarse ante los tribunales. Véase Pruebas de ADN.
El estudio del ADN también ayuda a los taxónomos a establecer las relaciones evolutivas entre animales, plantas y otras formas de vida, ya que las especies más cercanas filogenéticamente presentan moléculas de ADN más semejantes entre sí que cuando se comparan con especies más distantes evolutivamente. Por ejemplo, los buitres americanos están más emparentados con las cigüeñas que con los buitres europeos, asiáticos o africanos, a pesar de que morfológicamente y etológicamente son más similares a estos últimos.
La agricultura y la ganadería se valen ahora de técnicas de manipulación de ADN conocidas como ingeniería genética y biotecnología. Las estirpes de plantas cultivadas a las que se han transferido genes pueden rendir cosechas mayores o ser más resistentes a los insectos. También los animales se han sometido a intervenciones de este tipo para obtener razas con mayor producción de leche o de carne o razas de cerdo más ricas en carne y con menos grasa.
A C I D O R I B O N U C L E I C O (A R N)
Material genético de ciertos virus (virus ARN) y, en los organismos celulares, molécula que dirige las etapas intermedias de la síntesis proteica. En los virus ARN, esta molécula dirige dos procesos: la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que forman la cápsula del virus) y replicación (proceso mediante el cual el ARN forma una copia de sí mismo). En los organismos celulares es otro tipo de material genético, llamado ácido desoxirribonucleico (ADN), el que lleva la información que determina la estructura de las proteínas. Pero el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo).
Como el ADN, el ARN está formado por una cadena de compuestos químicos llamados nucleótidos. Cada uno está formado por una molécula de un azúcar llamado ribosa, un grupo fosfato y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina, guanina, uracilo y citosina. Estos compuestos se unen igual que en el ácido desoxirribonucleico (ADN). El ARN se diferencia químicamente del ADN por dos cosas: la molécula de azúcar del ARN contiene un átomo de oxígeno que falta en el ADN; y el ARN contiene la base uracilo en lugar de la timina del ADN.
A R N C E L U L A R
En organismos celulares, el ARN es una cadena de polinucleótidos de una sola hebra, es decir, una serie de nucleótidos enlazados. Hay tres tipos de ARN: el ARN ribosómico (ARNr) se encuentra en los ribosomas celulares (estructuras especializadas situadas en los puntos de síntesis de proteínas); el ARN de transferencia (ARNt) lleva aminoácidos a los ribosomas para incorporarlos a las proteínas; el ARN mensajero (ARNm) lleva una copia del código genético obtenida a partir de la secuencia de bases del ADN celular. Esta copia especifica la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Los tres tipos de ARN se forman a medida que son necesarios, utilizando como plantilla secciones determinadas del ADN celular.
A R N V Í R I C O
Algunos virus tienen ARN de cadena doble, formado por dos cadenas de polinucleótidos complementarios. En estos virus, la replicación del ARN en la célula hospedante sigue la misma pauta que la replicación del ADN. Cada nueva molécula de ARN tiene una cadena de polinucleótidos procedente de otra anterior. Cada una de las bases de los nucleótidos de la cadena se acopla con una base complementaria de otro nucleótido de ARN: adenina con uracilo y guanina con citosina. Hay dos tipos de virus con ARN de cadena única. Uno de ellos, el poliovirus, virus causante de la poliomielitis humana (véase Enterovirus), penetra en la célula hospedante y sintetiza una cadena de ARN complementaria para transformar la molécula sencilla en doble. Durante la replicación las dos hebras se separan, pero sólo la formada recientemente atrae nucleótidos con bases complementarias. Por tanto, la cadena de polinucleótidos formada como resultado de la replicación es exactamente igual a la original.
El otro tipo, que agrupa los llamados retrovirus, comprende el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), que causa el SIDA, y otros virus causantes de tumores. Después de entrar en la célula hospedante, el retrovirus forma una cadena de ADN complementaria de su propio ARN valiéndose de los nucleótidos de la célula. Esta nueva cadena de ADN se replica y forma una doble hélice que se incorpora a los cromosomas de la célula hospedante, donde a su vez se replica junto con el ADN celular. Mientras se encuentra en la célula hospedante, el ADN vírico sintetizado a partir del ARN produce virus ARN de cadena única que abandonan la célula e invaden otras.
I N V E S T I G A C I Ó N
Varias pruebas sugieren que el ARN fue el primer material genético. El equivalente a la molécula genética más arcaica sería probablemente de estructura sencilla y debería ser capaz de tener actividad enzimática. Además, la molécula debería encontrarse en todos los organismos. La enzima ribonucleasa-P, que se encuentra en todos los organismos, está formada por proteína y una forma de ARN con actividad enzimática. Basándose en esta prueba, algunos científicos opinan que la porción ARN de la ribonucleasa-P sería el equivalente moderno de la más antigua molécula genética.
jueves, 27 de noviembre de 2008
taxonomia y sistematica de las plantas
La Taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxones anidados.Los árboles filogenéticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado.La Taxonomía Biológica es una subdisciplina de la Biología Sistemática, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético de los organismos estudiados, esto es, una vez que están resueltos los clados, o ramas evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos.En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biología (ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003[1] ), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida.Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la Taxonomía es organizar al árbol filogenético en un sistema de clasificación. Para ello, la escuela cladística (la que predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un taxón es un clado al que fue asignada una categoría taxonómica, al que se otorgó un nombre en latín, del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado, funcionan como contenedores de información por un lado, y como predictores por otro.Una vez que está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los caracteres diagnósticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotómicas de identificación, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón conocido del sistema de clasificación dado. La Determinación o identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin.Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie, o también la cantidad de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas técnicas deben atenerse los sistemas de clasificación.La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la década de 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonomía libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicación por Internet.Contenido[ocultar]1 Definiciones de la Taxonomía según las diferentes escuelas2 Características de los sistemas de clasificación3 Nomenclatura3.1 Categorías taxonómicas3.2 Nombre científico4 Determinación o Identificación de organismos5 Historia de la Taxonomía5.1 Los orígenes de la taxonomía5.2 De la taxonomía linneana al Origen de las especies5.3 Taxonomía y evolución5.4 Formalización de las normas: los Códigos6 ¿Por qué cambian los nombres de los taxones?7 Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía7.1 El rol del ADN en la taxonomía7.2 Iniciativas taxonómicas en Internet7.3 Propuestas de un registro central de nombres7.4 Propuestas de taxonomía libre de rangos7.5 El futuro de los Códigos8 Citas de publicaciones9 Referencias10 Véase también//Definiciones de la Taxonomía según las diferentes escuelas [editar]Según la escuela cladista, que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético se convertirán en taxones, y en qué categoría taxonómica debería estar cada taxón.La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías taxonómicas deberían ser ubicados.Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,[2] Ashlock 1979,[3] Cronquist 1987,[4] Mayr y Ashlock 1991,[5] Stuessy 1983,[6] Stevens 1986,[7] 1988[8] ). Un ejemplo clásico de un grupo parafilético que algunos taxónomos consideran un taxón, es el de las bacterias, parafiléticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith.Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,[9] es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares (la morfología determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfología) y la información no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenéticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de ellos (Sneath y Sokal 1973[10] ). Esta escuela (llamada escuela fenética) quizás haya perdido fuerza con el auge de los análisis de ADN, y con la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día. Esto es debido a que los grupos monofiléticos son más útiles en un sistema de clasificación que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,[11] Donoghue y Cantino 1988[12] ), y hoy en día se puede afirmar con más precisión qué grupos son monofiléticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,[10] Abbott et al. 1985[13] ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.Otra escuela es la que propone una clasificación libre de categorías, cuyo exponente más extremo quizás sea el PhyloCode,[14] aunque esta escuela nunca llegó a discutirse seriamente en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003[15] ).Características de los sistemas de clasificación [editar]Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es presentar un sistema de clasificación que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores.Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones, y la decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil". Para que un sistema de clasificación resulte útil debe ser manejable, y para ello debe organizar la información de la forma en que sea más fácil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que:cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayudaría a la estabilidad del sistema de clasificación;algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debería tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos aspectos de su biología;los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener en lo posible entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[8] ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".[16]Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberían continuar con el mismo nombre en lo posible.Una vez decidido qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie (ver en la sección de historia de la taxonomía). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo,[8] en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.Los sistemas de clasificación que nacen como resultado de la taxonomía tienen dos utilidades:Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología.Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.Nomenclatura [editar]Artículo principal: NomenclaturaLa Nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. El objetivo principal de la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea sólo un nombre correcto, y (2) no haya 2 taxones diferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de nomenclatura están escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoología, de Botánica, de bacterias y de virus, y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Los Códigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "válidamente publicados". Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripción si el taxón pertenece a la categoría especie), y ser publicados en alguna revista científica o libro.Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los Códigos de Nomenclatura Botánica y Zoológica, que son:La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta o para un animal (aunque no es aconsejable).El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descrito un taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como "el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una planta, en un herbario), aunque también se pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al nombre de aquella especie circunscrita en él, que fue publicada primero. El nombre de cada taxón superior a género posee como "tipo" al nombre del género que fue publicado primero dentro de la circunscripción del taxón. El tipo tiene como propósito actuar como referencia para el nombre, ya que es el espécimen sobre el cual el nombre está basado. Si llega a haber alguna duda acerca de si un nombre es correcto o no, debe ser estudiado directamente el tipo. Cuando un taxón se divide en dos, el nuevo taxón que se queda con el antiguo tipo debe contener al tipo en su circunscripción, y basar su descripción en el tipo. Al tipo utilizado en la publicación original se lo llama holotipo, si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como tipo nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especímenes para crear un lectotipo, se puede colectar un nuevo espécimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo.Hay un solo nombre correcto para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad".Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya había sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto. Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas.Los nombres científicos deben ser en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Código.Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a su Comisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) son publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").Categorías taxonómicas [editar]Artículo principal: Categoría taxonómicaLa categoría fundamental es la especie, porque ofrece el taxón claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología Evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,[17] Lambert y Spencer 1995,[18] Claridge et al. 1997,[19] Howard y Berlocher 1998,[20] Wilson 1999,[21] Levin 2000,[22] Wheeler y Meier 2000,[23] Schilthuizen 2001[24] ). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, por lo que las especies son fáciles de definir. Hasta se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto de especie biológica" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,[25] ver también Templeton 1989,[26] Coyne 1992,[27] Mayr 1992[28] ), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridación entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca donde ellas hibridan se lo llama "syngameon"); a la reproducción uniparental que evita el intercambio genético (y crea poblaciones mínimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"); y a que una misma especie puede poseer individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material genético entre sí. Con respecto a las pruebas de interfertilidad, en plantas la interfertilidad de las poblaciones varía del 0 al 100 %, y en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede darse de forma inambigua según el concepto de especie biológica (Davis y Heywood 1963[16] ). Por eso los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto de especie biológica o BSC (Davis y Heywood 1963,[16] Ehrlich y Raven 1969,[29] Raven 1976,[30] Mishler y Donoghue 1982,[31] Donoghue 1985,[32] Mishler y Brandon 1987,[33] Nixon y Wheeler 1990,[34] Davis y Nixon 1992,[35] Kornet 1993,[36] Baum y Shaw 1995,[37] McDade 1995[38] ).Las poblaciones también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se la subdivide en subespecies si poseen poco solapamiento geográfico en comparación con las razas, pero todavía existe algo de hibridación. Si los migrantes de una población se ven en desventaja reproductiva al entrar a otra población, entonces los sistemáticos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas.Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, etc.Una lista de las categorías taxonómicas generalmente usadas incluiría el dominio, el reino, el subreino, el filo (o división, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisión, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el género, el subgénero y la especie.Como las categorías taxonómicas por arriba de la categoría especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[39] ); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusión es la que llevó a que se propusiera la eliminación de las categorías taxonómicas, y de hecho son pocos los sistemáticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofiléticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver más adelante una discusión sobre el asunto.Nombre científico [editar]Artículo principal: Nombre científicoEn la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal quedaría designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera, el "nombre genérico", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva; ésta puede atender al color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), al origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), homenajear a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de géneros siempre van con la primer letra en mayúsculas, los adjetivos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano). Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lombricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo, puede volver a llamársela como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra), y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el adjetivo específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo adjetivo específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos, últimamente se han registrado nombres científicos insólitos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney, que tenía un pequeño tamaño; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente: el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.[40]Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latín o latinizados), en las categorías superiores a género a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, según se indica en la siguiente tabla:Categoría taxonómicaPlantasAlgasHongosAnimalesBacterias[41]División/Phylum-phyta-mycotaSubdivisión/Subphylum-phytina-mycotinaClase-opsida-phyceae-mycetes-iaSubclase-idae-phycidae-mycetidae-idaeSuperoden-anaeOrden-ales-alesSuborden-ineae-ineaeInfraorden-ariaSuperfamilia-acea-oideaEpifamilia-oidaeFamilia-aceae-idae-aceaeSubfamilia-oideae-inae-oideaeInfrafamilia-odd[42]Tribu-eae-ini-eaeSubtribu-inae-ina-inaeInfratribu-adUn ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría o rango taxonómico del grupo, más amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. "Primates" es el nombre en latín específico del grupo o taxón indicado. El orden Primates está subordinado a la clase Mammalia (los mamíferos), e incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).Además, en el caso de las especies el nombre debe ser seguido del apellido del autor de su primera descripción (normalmente llamado la "autoridad") seguido del año en que fue descrito por primera vez. Cuando la especie en la actualidad está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis, por ejemplo, la estrella de mar Pisaster giganteus (Stimpson, 1857).
viernes, 14 de noviembre de 2008
Aracnidos
Los arácnidos (Arachnida, del griego arákhne, "araña" e -ides, "perteneciente a un grupo") son una clase de artrópodos quelicerados de la que han sido descritas unas 98.000 especies.[1] Es, después de los insectos y los vertebrados amniotas, el grupo zoológico que con mayor éxito se ha adaptado al medio aéreo. Incluye formas tan conocidas como las arañas, los escorpiones y los ácaros, junto a grupos menos visibles, pero de gran interés científico o importancia ecológica.
Características
Anatomía externa
El cuerpo aparece dividido la mayoria de las veces, pero no siempre, en dos partes, un prosoma (cefalotórax) y un opistosoma (abdomen). Los apéndices se insertan en el prosoma y son un par de quelíceros, junto a la boca, un par de palpos, a veces muy desarrollados (pedipalpos) y cuatro pares de patas locomotoras.
Carecen de antenas, y suelen tener uno o más pares de ojos simples, en lugar de grandes ojos compuestos como los insectos. En algunos casos esos ojos son muy eficaces para su tamaño.
Aparato digestivo
El tubo digestivo consta de tres partes, estomodeo, mesodeo y proctodeo, de las que la primera y la última son de origen ectodérmico. Se alimentan succionando líquidos más que tragando porciones sólidas, para lo cual a menudo realizan una predigestión externa secretando o inyectando enzimas digestivas sobre el alimento. Son muy a menudo depredadores, y varios grupos inyectan veneno con los quelíceros o el telson (último segmento del cuerpo), o reciclan los residuos orgánicos, o parásitos, algunos son plagas de cultivos o vectores de enfermedades (garrapatas).
Circulación y respiración
La circulación es abierta, como en todos los artrópodos.
Se originaron en el agua, y sus parientes más próximos, como los xifosuros, siguen siendo acuáticos, pero han llegado a adaptarse a los ambientes más secos, incluso los desérticos. De los arácnidos actuales, sólo algunos ácaros son propiamente acuáticos. La respiración está basada en vías y cavidades internas que se abren al exterior por espiráculos; en unos casos es un sistema traqueal, en otros se basa en órganos llamados pulmones en libro, por la forma en que se pliegan sus paredes.
Excreción
La excreción, como es típico de animales que normalmente no beben y a veces crecen en ambientes áridos, produce una orina muy concentrada o seca, rica en guanina y ácido úrico (son por tanto uricotélicos). Los órganos de la excreción son tubos de Malpighi, que desembocan en el intestino, o glándulas coxales, que lo hacen en la base de las patas.
Biología y ecología
Los arácnidos son ovíparos (se reproducen mediante huevos) pero algunas especies nacen directamente de la madre (ovovivíparos). El comportamiento de cortejo es a menudo muy elaborado, y en muchos casos se observa cuidado parental, un rasgo raro fuera de los vertebrados.
Son más abundantes y variados en climas cálidos, pero están presentes en todos los climas no polares, y entre las arañas y los pseudoescorpiones se encuentran algunos de los pocos animales capaces de vivir en las cumbres más altas de la Tierra.
Origen y diversidad
Existen unas 98.000 especies de arácnidos, y son el segundo grupo más numeroso del reino animal, después de los insectos, y casi doble en especies a los vertebrados. Los actuales se clasifican en 11 órdenes, de los que los más nutridos en especies son las arañas, los ácaros y los opiliones. Existen además grupos que sólo se conocen como fósiles. Una clasificación moderna contiene los siguientes grupos (aunque la categoría taxonómica asignada aquí puede ser discutida):
Orden Trigonotarbida† - Trigonotárbidos, extintos; contiene no sólo los arácnidos más antiguos (desde el Silúrico superior) sino los artrópodos terrestres de mayor antigüedad.
O. Amblypygi - Amblipigios o tendarapos, con el primer par de patas transformado en un par de «látigos» sensoriales.
O. Araneae - Arañas.
Mesothelae - Arañas muy raras y «primitivas», con abdomen segmentado e hileras a mitad del abdomen.
Opisthothelae - Arañas con abdomen sin segmentar y las hileras en posición posterior.
Araneomorphae - Las arañas corrientes.
Mygalomorphae - Las grandes arañas tropicales, como las llamadas tarántulas en Sudamérica.
O. Phalangiotarbida† - Falangiotárbidos, extintos.
O. Opiliones - Segadores u opiliones.
O. Palpigradi - Palpígrados.
O. Pseudoscorpionida - Pseudoscorpiones.
O. Ricinulei - Ricinuleidos.
O. Schizomida - Esquizómidos.
O. Scorpiones - Escorpiones.
O. Solifugae - Solífugos o solpúgidos.
O. Haptopoda† - Haptópodos, extintos.
O. Uropygi - Vinagrillos o escorpiones látigo.
O. Acarina - Ácaros en sentido amplio.
Acariformes
Sarcoptiformes
Trombidiformes
Opilioacariformes
Parasitiformes
Características
Anatomía externa
El cuerpo aparece dividido la mayoria de las veces, pero no siempre, en dos partes, un prosoma (cefalotórax) y un opistosoma (abdomen). Los apéndices se insertan en el prosoma y son un par de quelíceros, junto a la boca, un par de palpos, a veces muy desarrollados (pedipalpos) y cuatro pares de patas locomotoras.
Carecen de antenas, y suelen tener uno o más pares de ojos simples, en lugar de grandes ojos compuestos como los insectos. En algunos casos esos ojos son muy eficaces para su tamaño.
Aparato digestivo
El tubo digestivo consta de tres partes, estomodeo, mesodeo y proctodeo, de las que la primera y la última son de origen ectodérmico. Se alimentan succionando líquidos más que tragando porciones sólidas, para lo cual a menudo realizan una predigestión externa secretando o inyectando enzimas digestivas sobre el alimento. Son muy a menudo depredadores, y varios grupos inyectan veneno con los quelíceros o el telson (último segmento del cuerpo), o reciclan los residuos orgánicos, o parásitos, algunos son plagas de cultivos o vectores de enfermedades (garrapatas).
Circulación y respiración
La circulación es abierta, como en todos los artrópodos.
Se originaron en el agua, y sus parientes más próximos, como los xifosuros, siguen siendo acuáticos, pero han llegado a adaptarse a los ambientes más secos, incluso los desérticos. De los arácnidos actuales, sólo algunos ácaros son propiamente acuáticos. La respiración está basada en vías y cavidades internas que se abren al exterior por espiráculos; en unos casos es un sistema traqueal, en otros se basa en órganos llamados pulmones en libro, por la forma en que se pliegan sus paredes.
Excreción
La excreción, como es típico de animales que normalmente no beben y a veces crecen en ambientes áridos, produce una orina muy concentrada o seca, rica en guanina y ácido úrico (son por tanto uricotélicos). Los órganos de la excreción son tubos de Malpighi, que desembocan en el intestino, o glándulas coxales, que lo hacen en la base de las patas.
Biología y ecología
Los arácnidos son ovíparos (se reproducen mediante huevos) pero algunas especies nacen directamente de la madre (ovovivíparos). El comportamiento de cortejo es a menudo muy elaborado, y en muchos casos se observa cuidado parental, un rasgo raro fuera de los vertebrados.
Son más abundantes y variados en climas cálidos, pero están presentes en todos los climas no polares, y entre las arañas y los pseudoescorpiones se encuentran algunos de los pocos animales capaces de vivir en las cumbres más altas de la Tierra.
Origen y diversidad
Existen unas 98.000 especies de arácnidos, y son el segundo grupo más numeroso del reino animal, después de los insectos, y casi doble en especies a los vertebrados. Los actuales se clasifican en 11 órdenes, de los que los más nutridos en especies son las arañas, los ácaros y los opiliones. Existen además grupos que sólo se conocen como fósiles. Una clasificación moderna contiene los siguientes grupos (aunque la categoría taxonómica asignada aquí puede ser discutida):
Orden Trigonotarbida† - Trigonotárbidos, extintos; contiene no sólo los arácnidos más antiguos (desde el Silúrico superior) sino los artrópodos terrestres de mayor antigüedad.
O. Amblypygi - Amblipigios o tendarapos, con el primer par de patas transformado en un par de «látigos» sensoriales.
O. Araneae - Arañas.
Mesothelae - Arañas muy raras y «primitivas», con abdomen segmentado e hileras a mitad del abdomen.
Opisthothelae - Arañas con abdomen sin segmentar y las hileras en posición posterior.
Araneomorphae - Las arañas corrientes.
Mygalomorphae - Las grandes arañas tropicales, como las llamadas tarántulas en Sudamérica.
O. Phalangiotarbida† - Falangiotárbidos, extintos.
O. Opiliones - Segadores u opiliones.
O. Palpigradi - Palpígrados.
O. Pseudoscorpionida - Pseudoscorpiones.
O. Ricinulei - Ricinuleidos.
O. Schizomida - Esquizómidos.
O. Scorpiones - Escorpiones.
O. Solifugae - Solífugos o solpúgidos.
O. Haptopoda† - Haptópodos, extintos.
O. Uropygi - Vinagrillos o escorpiones látigo.
O. Acarina - Ácaros en sentido amplio.
Acariformes
Sarcoptiformes
Trombidiformes
Opilioacariformes
Parasitiformes
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